Ятрышниковые
- Category : Однодольные
Сем. XXXVP. Ятрышниковые — Orchidaceae Lindl. Lindl. Nat. Syst. ed. 2 (1836) 336; Rchb. Nomencl. (1841) 50. — Orchideae Hall. Enum. Stirp. Heiv. I Praef. (1742) 33.
Цветки обоеполые, зигоморфные (неправильные). Околоцв. обыкновенно окрашенный, венчиковидный из шести листочков в двух кругах, три наружных его листочка почти одинаковы, но боковые обычно неравнобокие и иногда срастаются между собой в один на конце двузубчатый л., реже все три наружных лист околоц. срастаются в трехзубчатый на конце шлем. Три листа внутреннего круга околоцветника неодинаковые: два из них более менее сходны с наружными, но обычно короче и уже и вверх направлены, третий же называемый "губой", обыкновенно обращенный книзу (хотя он является верхним и только вследствие скручивания зв., благодаря чему весь цвет. перевернут, оказывается обращенным вниз, а не вверх) б. м. резко отличается от всех прочих листочков околоцветника по форме, величине и раскраске.
Губа при основании часто бывает снабжена коротким или длинным шпорцем, Из 6 тыч. в двух кругах развита только одна или реже две, остальные совсем не развиты, или недоразвиты и превращены в т. наз. "стаминодии". Единственная тыч. (передняя внешнего круга) срастается своей нитью со стлб. в т. наз. "колонку" или "гиностемий"; пыльник таким образом является сидячим, прикрепленным по всей своей длине спинкой или же только основанием.
При единственной развитой тыч. есть два маленьких стаминодия на местах двух передних тыч. внутреннего круга. Если развиты две тыч. (у Cypripedium), то они передние внутреннего круга и их пыльник сидят на очень коротеньких нитях в нижней половине сросшихся с столбик в толстую колонку, между же ними, на месте передней тыч. внешнего круга, имеется крупный лепестковидный стаминодий; пыльник двугнездный с сближенными или более менее расставленными гнездами, открывающимися продольной щелью, и связником иногда продолженным в небольшой отросточек (у Serapias и Ophrys); пыльца в каждом гнезде пыльник обыкновенно склеена в булавовидную или клиновидную и иногда двураздельную массу, называемую "поллинием", реже пыльцевые зерна обособлены (у Cypripedium).
Поллинии то рыхлые с порошковатой пыльцей, то плотные воскообразные и нередко снабжены ножкой, с помощью которой они прикрепляются к клейкой железке или подушечке ("прилипальцу"), образованной т. наз. "клювиком" и легко отделяющейся от него. "Клювик" или "носик" представляет собою б. м. развитый вырост колонки (гиностемия), отходящий у основания гнезд пыльник и имеющий вид пластинки иногда трехлопастной; в последнем случае средний отросток (лопасть) клювика б. м. выдается вверх между основаниями гнезд пыльник, с помощью же боковых иногда образуется полушаровидный кармашек или два кармашка, скрывающие железки поллиписи, прикрепляющиеся к ножкам последнее.
Поллинии вместе с ножками и железками называются "поллинариями". Железка иногда бывает одна, общая для обоих поллиниев, но чаще каждый поллиний имеет свою обособленную железку (прилипальце), рыльце имеет вид железистой, обычно вогнутой площадочки и расположено ниже основания гнезд пыльник, под клювиком; реже рыльце два обособленных на б. м. длинных толстоватых выростах (у Habenarid). Завязь нижняя, сидячая или на ножке, одногнездная с тремя постенными семяносцами и многочисленными смпч., образована тремя плодолистиками; пл. — коробочка, раскрывающаяся 6 продольными щелями; семя очень мелкие, безбелковые, с широкой и прозрачной сетчатой оболочкой и почти шаровидным зародышем обычно не дифференцированным на органы.
Многолетние р. с ползучими или укороченными крщ. или с корневыми клубнями. В последнем случае таких корневых клубней, являющихся вздутыми кр., служащими складами запасных питательных веществ, обыкновенно два: один старый, б. м. сморщенный, — на его счет вырастает стебель с лист и цв., другой молодой, гладкий, наполняется питательными веществами благодаря деятельности лист и на будущий год даст начало такому же стебель У некоторых родов стебель с прилегающим к его основанию продолговато яйцевидным или яйцевидным клубнеобразным утолщением, одетым перепончатыми влагалищами старых л.
Таблица для определения родов
1. Растение сапрофитные, лишенные зеленой окраски и развитых листьев.
-+- Растение с стеблем, несущим зеленые листья, реже цветоносные стебли безлистные, одетые перепончатыми вл., листья же отходят отдельным пучком от корневища или клубня.
2. Губа с б. м. длинной шпорой.
-+- Губа без шпоры.
3. Губа и шпора обращены в верх. Надбородник — Epipogon S. G. Gmelin.
-+- Губа и шпора направлены вниз. Лимодорум — Limodorum L. C. Rich.
4. Пять листьев околоцветника срослись в расщепленный с нижней стороны, по краю пятилопастный мешок, заключающий внутри свободную губу. Пузатка — Gastrodia R.
-+- Листья околоцветника свободные.
5. Крщ. мясистое, коралловидно-разветвленное, без корневых мочек. Поллинии воскообразные, плотные. Ладьян — Corallorhiza Hall.
-+- Корневище укороченное, густо усаженное довольно толстыми изогнутыми вверх корнями. Поллинии с порошковатой пыльцей. Гнездовка — Neottia Sw.
6. Губа без шпоры.
-+- Губа с б. м. длинной шпорой.
7. Губа мешковидно вздутая, имеющая вид туфельки или башмачка. Цветки ярко-окрашенные, крупные.
-+- Губа плоская или б. м. вогнутая или выпуклая, но не вздутая на подобие башмачка.
8. Листочки околоцветника, не считая губы, в числе 4, так как два наружных боковых листа срослись в один на конце двузубчатый и помещающийся сзади губы. Башмачек — Cypripcdium L,
-+- Листочков околоцветник кроме губы — 5, почти одинаковых, вверх направленных и лучевидно-расходящихся. Калипсо — Calypso Sails.
9. Ось соцветий спирально скрученная. Скрученник — Spirantlics L С. Rich
-+- Ось соцветий нескрученная
.10. Растение с шаровидными или яйцевидными корневыми клубнями.
-+- Растение с ползучими крщ., усаженными шнуровидными кр., или с тонкими пучковидно-расходящимися кр., или же с прилегающим к основанию цветочной стрелки яйцевидным клубнем, одетым перепончатыми влагалищами старых л.
11. Цветки мелкие с листочками околоцветника 2.5—3.5 (4) мм дл. Железки поллиниев голые.
-+- Цветки крупные или средней величины с листом околоцветника 6—30 мм дл. Железки поллиниев в кармашках.
12. Клубень шаровидный, одиночный. Листья в числе 2—( 3 ). Бровник — Herminium R. Вг.
-+- Клубни эллипсоидальные или яйцевидные в числе 2. Листья многочисленные (в числе 6—10) скучены в нижней части ст. Ятрышничек — Chamaeorchis L. C. Rich.
13. Листочки околоцветника заостренные, все кроме губы собраны шлемом. Губа расчленяется на заднюю широко-почковидную, вогнутую часть и переднюю висячую, ланцетную, заостренную долю. Серашшс - ScrnpluM L.
-+- Листочки околоцветника тупые, расходящиеся. Губа более менее выпуклая и бархатистая, цельная или трехлопастная. Офрис — Ophrys (L.) Sw.
14. Растение с прилегающим к основанию цветочной стрелки яйцевидным клубнем, одетым перепончатыми влагалищами старых л., иногда таких клубней несколько, сближенных в подобие крщ.
-+- Растение с ползучими крщ., усаженными шнуровидными кр. или с тонкими пучковидно-расходящимися кр.
15. Соцветия с поникающими, повислыми цвет. Губа трехлопастная, при основании с двумя килевидно-выдающимися пластиночками. Ореорхис - Orcorohh
-+- Соцветия с цвет. на прямоторчащих слегка отклоненных цин. Губа ЦСЛИИМ» плоская или вогнутая, сверху без килевидно-выдающихся пластиночек.
16. Два листа внутреннего круга околоцветника значительно короче наружных. Мякотница — Malaxis Soland.
-+- Два лист внутреннего круга околоцветник одинаковой длины с наружными, но значительно уже.
17. Губа плоская или почти плоская, по краю слегка курчаво-волнистая. 4.5—11 мм дл. Липарис — Liparis L. C. Rich.
-+- Губа до 2.75 мм длина, при основании широко-яйцевидная и несколько вогнутая, к концу суженная в линейно-ланцетное заострение. Стагачка — Microstylie Nutt.
18. Губа с той и с другой стороны с вырезкой или с перетяжкой, расчлененная на заднюю б. м. вогнутую часть (гипохилий) и переднюю плоскую или почти плоскую и иногда более маленькую (эпихилий).
-+- Губа нерасчлененная на гипохилий и эпихилий, трехлопастная или дву лопастная, плоская или вогнутая.
19. Цветки мелкие с лист околоцветник 3—4 (5) мм длина, из которых средний наружный слипается с двумя внутренними, образуя шлем, боковые же наружные отстоящие.
-+- Цветки более крупные с лист. околоцветника 6—25 мм дл. расходящимися или сложенными колокольчато.
20. Лист яйцевидные или эллиптические. Гудайера — Goodyera R.
-+- Лист линейные, узкие. Зевксина — Zeuxine Lindl.
21. Цветок сидячие или почти сидячие с закрученной при основании зв. Пыльцеголовиик — Cephalanthera L.C. Rich.
-+- Цветок с прямой зв., сидящей на скрученной цветоножке. Дремлик — Epipactis Adans
.22. Губа трехлопастная с бахромчато-бородчатыми краями средней большей лопасти. Цветок одиночный, крупный, розовый. Бородатка — Pogonia Juss.
-+- Губа без бахромчато-бородчатых лопастей, двулопастная или цельная. Цветки довольно мелкие, покрашенные в желтовато-зеленоватые или зеленоватые тона.
23. Ст. на середине о двух сидячих, сближенных, почти супротивных листьях. Тайник — Listera R. Вг.
-+- Растение с единственным прикорневым л., суженным в подобие чрш.. Седлоцвет — Ephippianthus Rchb; f.
24. Ст. безлистные с перепончатыми вл. Лист узко-линейные, напоминающие листья злаков, отходят отдельным пучком и развиваются позднее. Эулофия — EulophiaR.Br.
-+- Ст. облиственные.
25. Растение с пальчато-лопастными или удлиненно-яйцевидными и на конце оттянутыми в шнуровидное окончание корневыми клубнями или же с ползучим крщ.
-+- Растение с цельными, яйцевидными или почти шаровидными, тупыми корневыми клубнями 38. 26. Плн. верхушечный прикреплен основанием. Губа с вырезкой с той и с другой стороны, расчлененная на заднюю и переднюю доли (гипохилий и эпихилий); передняя доля сверху с килевидно выдаю щимися пластиночками. Пыльцеголовник — Cephalanthera L. C. Rich.
-+- Плн. прикреплен всей своей спинкой. Губа нерасчлененная, без вырезок по бокам и сверху без килевидно выдающихся пластиночек.
27. Цветки лилово-розовые, пурпурные или фиолетово-пурпурные.
-+- Цветки белые, зеленовато-белые, желтоватые, зеленоватые или желто вато-зеленоватые и в последнем случае иногда слегка покрашены в красновато-коричневый цвет.
28. Растение с ползучим крщ. Лист один при основании цветоносной стрелки. 343. Галеорхис — Galeorchis Rydb.
-+- Растение с пальчато-лопастными или удлиненно-яйцевидными и на конце оттянутыми в шнуровидное окончание корневыми клубнями.
29. Цветки однотонные, без пятен. Железки поллиниев голые или их вовсе нет.
-+- Цветки с губой покрытой рисунком из более темных пятнышек, очень редко почти однотонной. Железки поллиниев в кармашке. Подрод Dactylorhiza Neck, рода Orchis.
30. Листья округло-эллиптические или широко-эллиптические. Поллинии без ножек и железок. Неолиндлейя — Neolindleya Kranzl.
-+- Лист линейные или ланцетно-линейные. Поллинии с ножками и железками. Кокушник — Gymnadenia R..
31. Губа трехлопастная или на конце трехзубчатая.
-+- Губа цельная.
32. Шпора длинее губы, 5—20 мм дл. Железки поллиниев в кармашках. Шпора короче губы, 2—2.5 мм дл. Железки поллиниев голые.
33. Губа при основании с той и с другой стороны с короткой треуголь ной лопастью или зубчиком. Цветок желтовато-зеленые, мелкие. Перулярия — Perularia Lindl.
-+- Губа на конце коротко трехлопастная. Цветки желтоватые, средней величины. Подрод Dactylorhiza Neck, рода Orohi.
34. Цветок желтовато-зеленоватые, иногда покрашены в красновато-коричневый цвет. Губа на конце трехзубчатая с средним зубчиком обычно более коротким, чем боковые. Шпора в несколько раз короче губы. Пололепестник — Coeloglossum Hartm.
-+- Цветок беловатые или беловато-желтоватые. Губа на конце трехлопастная с средней лопастью более длинной, чем боковые. Шпора лишь немного короче губы. Леукорхис — Leucorchis Е. Меу.
35. Ст. густо облиственный с заостренными, линейно-ланцетными или узко-ланцетными л.. Лимнорхис— Limnorchis Rydb.
-+- Ст. при основании, в нижней части или близ середины с одним или двумя эллиптическими, обратно-яйцевидными или эллиптически- яйцевидными тупыми л.. 36. Губа почти округлая, 1—1.25 мм дл. и 1 мм шир. Цветок очень мелкие с лист околоцветник ок. 2 мм дл. Лжетайник — Pseudodiphrylliim Nevski.
-+- Губа линейная или линейно-ланцетная. Цветок более крупные.
37. Губа близ основания сверху с двумя тупыми бугорками. Лист один при основании стебель Цветок мелкие с губой 3— 3.25 мм дл. Лизиелла — Lysiella Rydb.
-+- Губа плоская, без бугорков. Цветок более крупные с губой 5—20 мм дл.. Любка — Platanthera L, C. Rich.
38. Рлц. два на б. м. обособленных и длинных толстоватых выростах. Поводник — Habenaria Willd.
-+- рыльце сидячее, в виде железистой площадочки.
39. Наружные листочки околоцветник срослись краями и образуют трехзубчатый на конце шлем
-+- Листья околоцветник свободные.
40. Губа трехлопастная с округло-расширенной средней лопастью, цельной на конце и боковыми лопастями слегка серповидно-согнутыми, тупыми. Завязь сидячая. Стевениелла — Steveniella Schlechter.
-+- Губа трехлопастная с боковыми лопастями продолженными в весьма длинные, нитевидные окончания и средней лопастью раздвоенной и несущей два таких же нитевидных придатка. Завязь на коротенькой ножке. Комперия — Comperia C. Koch.
41. Завязь на коротенькой ножке. Губа, трехлопастная с средней лопастью ремневидной и весьма длинной, 1.3— 6.5 см дл. Ремнелепестник — Himantoglossum W. D. Koch.
-+- Завязь сидячая (или почти сидячая). Губа цельная или трехлопастная, но средняя лопасть не бывает такой длинной.
42. Ножки поллиниев с одной общей железкой. Губа коротко трехлопастиая, сверху у основания с двумя гребневидно выдавшимися пластиночками. Анакамптис — Anacamptis L. C. Rich.
-+- Ножки, поллиниев каждая с одной обособленной железкой. Губа сверху без гребневидно-выдающихся пластиночек.
43. Соцветия однобокое.
44. Соцветия правильное, цилиндрическое, яйцевидно-цилиндрическое или яйцевидно-шаровидное.
44. Все лист околоцв, кроме губы слипаются вместе и образуют неширокий шлем. Железки поллиниев голые. Неоттианта — Neottianthe Schlechter.
-+- Боковые наружные листочки околоцветника отогнуты в стороны. Железки поллиниев помещаются в двух обособленных полушаровидных кармашках. Чусва — Chustia Nevski.
45. Лист околоцветник длинно-заостренные и на конце лопаточковидно—расширенные и слегка утолщенные. Железки поллиниев невполие прикрыты двумя обособленными кармашками. Траунштейнера— Traunsteinera Rchb. f.
-+- Лист околоцветник на конце не расширены лопаточковидно. Железки поллиниев скрыты в двугнездном кармашке. Ятрышник — Orchis L.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Порядок: Спаржецветные Семейство: Орхидные или Ятры́шниковые Международное научное название Orchidaceae Juss., 1789 Синонимы Apostasiaceae Lindl., nom. cons. Cypripediaceae Lindl. Limodoraceae Horan. Neuwiediaceae R.Dahlgren ex Reveal & Hoogland Vanillaceae Lindl. Подсемейства Apostasioideae Horan., 1847 Cypripedioideae Kostel., 1831 Epidendroideae Lindl., 1821 Orchidoideae Eaton, 1836 Vanilloideae (Lindl.) Szlach., 1995
Фото:
Авторство: Jose Lacruz. «fotografía», CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org
Литература:
Флора СССР. т. 4. Главный редактор акад. В. Л. Комаров. Главный редактор издания В. Л. Комаров. Составили: А. И. Введенский, Н. Ф. Гончаров, С. Г. Горшкова, А. А. Гроссгейм, М. М. Ильин, О. Э. Кнорринг, В. Л. Комаров, И. М. Крашенинников, А. Н. Криштофович, О. И. Кузенева, А. С. Лозина-Лозинская, С. А. Невский, Б. А. Федченко, Е. Г. Черннковская